포괄적합도 (Inclusive Fitness)
한 줄 정의: 자신의 번식 성공에 친족의 번식 기여분까지 더해 평가하는 적합도 개념입니다.
쉽게 풀면
적합도를 자기가 남긴 자손 수로만 세면, 남을 돕느라 자기 번식을 줄이는 행동은 늘 손해로 보입니다. 포괄적합도는 여기에 자기 행동 덕분에 친족이 더 남기게 된 자손 몫을 혈연도만큼 반영해 함께 계산합니다. 이렇게 보면 스스로 번식하지 않는 개체도 유전자를 다음 세대에 남기는 나름의 성공을 거둘 수 있다는 것이 드러납니다.
왜 중요한가
이타 행동과 사회성의 진화를 하나의 기준으로 비교할 수 있게 해 준 개념이어서 행동생태학의 이론적 토대가 되었습니다. 또 개체 수준과 유전자 수준의 선택을 연결하는 논의의 중심에 있습니다.
논문에서는 이렇게 쓰입니다
"번식을 포기한 도우미의 포괄적합도는 단독 번식을 시도했을 때의 기대값을 상회하는 것으로 추정되었다."
직접 낳은 자손이 없더라도 친족을 도운 몫을 합산하면 진화적으로 손해가 아니라는 계산을 제시한 문장입니다.
조금 더 깊게 보면
포괄적합도는 자기가 직접 낳은 자손에서 얻는 직접 적합도와 친족의 번식을 도와 얻는 간접 적합도의 합으로 나뉘어 설명됩니다. 이때 이중 계산을 피하기 위해 자신이 실제로 영향을 끼친 부분만 세고, 친족이 도움 없이도 남겼을 자손은 제외하는 것이 원칙입니다. 이 틀이 자연선택을 설명하는 가장 일반적인 방식인지에 대해서는 집단 수준 모형을 선호하는 진영과의 논쟁이 이어져 왔으며, 많은 경우 두 접근이 수학적으로 같은 결론에 도달한다는 지적도 있습니다.
주의할 점
포괄적합도는 자기 자손 수에 친족의 자손 수를 그대로 더한 값이 아니라, 자기 행동이 만들어낸 변화분만 혈연도로 가중해 더한 값입니다. 또 이 개념은 이타 행동뿐 아니라 친족 간 갈등도 함께 설명한다는 점을 놓치면 안 됩니다.