자극전후시간 히스토그램 (peri-stimulus time histogram (PSTH))
쉽게 풀면
자극전후시간 히스토그램은 어떤 사건, 예를 들어 소리 자극이 나온 순간을 0으로 놓고, 그 전후로 뉴런이 얼마나 자주 발화했는지를 여러 번의 시행에 걸쳐 평균 낸 그래프입니다. 한 번의 시행만으로는 뉴런의 반응이 우연인지 진짜 반응인지 알기 어렵지만, 수십, 수백 번의 시행을 겹쳐 보면 자극에 대한 일관된 반응 패턴이 뚜렷하게 드러납니다. 이를 통해 어떤 뉴런이 특정 자극에 반응해서 발화율이 늘어나는지 줄어드는지, 반응까지 걸리는 시간(잠재기)은 얼마인지를 알 수 있습니다.
왜 중요한가
PSTH는 개별 뉴런이 특정 감각 자극이나 행동 사건에 어떻게 반응하는지를 가장 직관적으로 보여주는 기본 분석 도구입니다. 시각, 청각, 체성감각 등 여러 감각 영역의 부호화 특성을 비교하거나, 학습·주의와 같은 인지 과정이 발화 패턴을 어떻게 바꾸는지를 정량화할 때 출발점이 되기 때문에, 전기생리학 논문에서 결과를 제시하는 가장 기본적인 형태 중 하나로 쓰입니다.
논문에서는 이렇게 쓰입니다
자극이 나온 후 약 50밀리초가 지났을 때 뉴런의 발화 빈도가 크게 늘었음을 여러 시행 평균으로 보여준 것이다.
보상학습 연구에서는 자극뿐 아니라 보상이나 행동 사건을 기준점으로 삼아 PSTH를 그려, 발화율 변화가 예측 오차와 같은 인지적 변수와 어떻게 관련되는지를 분석하는 데 사용된다.
운동 관련 연구에서는 외부 자극이 아니라 운동 개시라는 행동 사건을 기준으로 PSTH를 정렬해, 운동 준비 과정에서 나타나는 발화율 변화를 살펴보는 데 활용된다.
조금 더 깊게 보면
PSTH를 만들 때는 시간을 일정한 폭의 구간(bin)으로 나누고 각 구간에서 여러 시행에 걸친 평균 발화율을 계산하는데, 이 구간의 폭을 어떻게 정하느냐에 따라 그래프의 시간 해상도와 잡음 수준이 달라집니다. 구간을 너무 좁게 잡으면 시행 간 변동성 때문에 그래프가 들쭉날쭉해지고, 너무 넓게 잡으면 빠른 반응 변화가 뭉개져 버리기 때문에 커널을 이용한 평활화 기법이 함께 쓰이기도 합니다. 또한 PSTH는 시행 간 평균이라는 특성상 개별 시행의 발화 타이밍 변동성을 감추므로, 이를 보완하기 위해 래스터 플롯이나 시행 간 변동성을 함께 제시하는 경우가 많습니다.
주의할 점
평균값이므로 시행마다 반응의 변동성이 크거나 반응 잠재기가 시행마다 다르면 실제 개별 반응 양상을 감출 수 있으며, 이를 보완하기 위해 스파이크 삼각평균 등 다른 분석과 함께 쓰이기도 한다.