해밀턴 규칙 (Hamilton's Rule)
한 줄 정의: 이타 행동은 수혜자와의 근연도(r)와 수혜자가 얻는 이득(B)의 곱이 행위자의 손해(C)보다 클 때 자연선택으로 퍼질 수 있다는 조건식입니다.
쉽게 풀면
자기에게 손해인데도 남을 돕는 행동이 어떻게 진화할 수 있을까요? 해밀턴 규칙은 도움받는 상대가 나와 유전자를 공유할 가능성이 높다면, 그 상대를 돕는 것이 결국 같은 유전자를 퍼뜨리는 길이 된다고 설명합니다. 이 조건을 rB>C라는 간단한 식으로 나타냅니다.
왜 중요한가
사회성 곤충의 일꾼, 새의 둥지 도우미 같은 이타 행동을 설명하는 진화생물학의 핵심 식입니다. 실제 관측 자료로 이타 행동의 진화 조건을 검증하는 기준이 됩니다.
논문에서는 이렇게 쓰입니다
"도우미 개체와 새끼 사이의 평균 근연도 0.35와 측정된 번식 이득을 대입한 결과, 해밀턴 규칙의 조건이 충족되었다."
관측값을 식에 대입해 이타 행동을 평가한 문장입니다.
조금 더 깊게 보면
윌리엄 D. 해밀턴이 1964년 포괄적합도 이론을 발표하며 제시했습니다. r은 두 개체가 같은 조상에게서 물려받은 유전자를 공유하는 정도로, 부모-자식과 친형제는 0.5, 사촌은 0.125입니다. 벌목 곤충은 반수이배성이라 자매 간 근연도가 0.75가 되어 진사회성 진화를 설명하는 데 쓰였으나, 지금은 이것만으로 설명하기 어렵다는 견해가 많습니다. 규칙의 일반성과 검증 가능성에 대해서는 2010년 노왁 등의 비판으로 큰 논쟁이 있었습니다.
주의할 점
혈연선택과 포괄적합도는 이론 틀이고, 해밀턴 규칙은 그 틀에서 이타 행동이 선택되는 조건을 명시한 특정 부등식입니다. 친족을 알아보는 능력이 있어야만 성립하는 것은 아니며, 근연도는 평균적 유전 공유 정도입니다.