발효 (Fermentation)
쉽게 풀면
격렬하게 운동하면 근육에 산소 공급이 부족해지는 순간이 옵니다. 이때 세포는 산소를 이용하는 일반적인 세포호흡 대신 발효로 에너지를 얻습니다.
포도당을 쪼개는 해당작용까지는 세포호흡과 똑같이 진행되지만, 그다음 산소 없이 피루브산을 젖산으로 바꾸는데(젖산 발효), 격렬한 운동 중 근육에 젖산이 늘어나는 것이 바로 이 때문입니다.
효모 같은 미생물은 같은 원리로 피루브산을 에탄올과 이산화탄소로 바꾸는데(알코올 발효), 이것이 빵 반죽이 부풀고 술이 만들어지는 원리입니다. 다만 발효는 세포호흡에 비해 얻는 ATP 양이 훨씬 적습니다.
왜 중요한가
발효는 산소가 부족한 환경에서도 세포가 에너지를 얻을 수 있게 해주는 대사 경로로, 운동생리학·미생물학·대사공학·식품과학 등 여러 분야의 논문에서 핵심 배경 개념으로 다뤄집니다. 특히 산업적으로는 미생물 발효를 이용한 바이오연료·의약품·식품 생산 연구가 활발하며, 의학적으로는 암세포의 비정상적 대사(와버그 효과)를 설명할 때도 발효 관련 경로가 언급됩니다.
핵심 정리
- 생화학에서 발효는 산소를 최종 전자 수용체로 쓰지 않고, 해당과정에서 만든 NADH를 유기 화합물(피루브산이나 그 유도체)에 넘겨 NAD⁺로 되돌리며 ATP를 얻는 대사입니다. 산소가 필요 없는 경로입니다.
- NAD⁺가 재생되어야 해당과정이 계속 돌아가므로, 발효의 핵심은 NAD⁺ 재생입니다. 포도당 한 분자당 순 ATP는 2개입니다.
- 최종 산물에 따라 젖산 발효(근육, 젖산균), 알코올 발효(효모: 에탄올 + CO₂), 아세트산·부티르산 발효 등으로 나뉩니다.
- 역사적으로 Pasteur가 미생물이 발효를 일으킨다고 주장했고, Buchner(1897)는 효모 추출물만으로 발효가 일어남을 보여 효소의 역할을 확립했습니다.
예시로 보기
알코올 발효의 이론 수율(계산). 반응식 C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂에서 몰질량은 포도당 180.16 g/mol, 에탄올 46.07 g/mol입니다.
- 포도당 1몰(180.16 g)에서 에탄올 2몰(2 × 46.07 = 92.14 g)이 생깁니다.
- 수율 = 92.14 ÷ 180.16 = 0.511 g 에탄올/g 포도당. 포도당 100 g이면 이론상 에탄올 약 51.1 g입니다.
- 실제 산업 발효는 효모 증식과 부산물 때문에 이론값의 일부만 얻습니다. 논문에서는 “이론 수율의 몇 %”로 효율을 제시하는 경우가 많습니다.
에너지 비교. 발효는 포도당당 순 2 ATP, 산소를 쓰는 세포호흡은 약 30~32 ATP로 계산되므로 약 15~16배 차이가 납니다.
자주 하는 오해
| 오해 | 바로잡기 |
|---|---|
| 발효는 미생물이 하는 일을 모두 가리킨다. | 식품·산업 분야에서는 산소를 쓰는 대량 배양(항생제, 구연산 생산 등)도 ‘발효’라고 부릅니다. 생화학의 발효(무산소 NAD⁺ 재생 경로)와 뜻이 다르므로 논문을 읽을 때 어느 쪽인지 확인해야 합니다. |
| 발효와 부패는 같다. | 발효는 바람직한 산물을 만드는 쪽에 쓰는 말이고, 부패는 사람에게 해로운 쪽의 분해를 가리키는 일상적 구분입니다. 미생물학적으로는 같은 현상일 수 있습니다. |
| 산소가 있으면 발효는 일어나지 않는다. | 효모는 포도당이 많으면 산소가 있어도 발효를 합니다(Crabtree 효과, Crabtree 1929). 일부 암세포도 산소가 있어도 해당과정을 늘리는 경향(Warburg 효과)이 있습니다. |
| 운동 후 근육통은 젖산이 쌓여서 생긴다. | 젖산은 운동 중 생기고 곧 제거되며, 지연성 근육통의 주된 원인으로는 근섬유 미세 손상이 설명됩니다. |
논문에서는 이렇게 쓰입니다
실제 논문에서
국내 학술지 논문에서 이 용어가 쓰인 문장을 그대로 옮겼습니다. 제목·학술지·연도와 원문 링크를 함께 적었습니다.
“이러한 분리 당화발효 공정의 단점을 극복하기 위해서 동시당화발효 공정(Simultaneous Saccharification and Fermentation, SSF)은 하나의 반응기에서 당화와 발효를 동시에 수행한다.”
전분질계 바이오매스의 동시당화발효 조건 최적화, Korean Chemical Engineering Research(HWAHAK KONGHAK), 2008 · KCI 한국학술지인용색인 · 원문 보기 ↗
“전처리 후 고체 시료는 발효 균주인 Pichia stipitis 를 사용하여 동시당화발효로 에탄올 생산에 이용되었으며, 각각의 시료에서의 72시간에서의 에탄올 생산량(y,g/ℓ)이 최대값으로, 종속변수로써 RSM에 적용되었다.”
바이오에탄올 생산을 위한 백합나무(Liriodendron tulipifera) 칩의 동시당화발효 및 Response Surface Method를 이용한 옥살산 전처리 조건 탐색, 목재공학, 2011 · KCI 한국학술지인용색인 · 원문 보기 ↗
예시 문장
아래는 용어의 쓰임을 보여 주려고 만든 예시로, 실제 논문에서 가져온 문장이 아닙니다.
이 문장은 "강한 운동을 하면 근육이 산소 부족 상태에서 발효를 통해 에너지를 얻고, 그 결과 쌓이는 젖산의 양을 측정해 운동 강도의 한계를 파악할 수 있다"는 뜻입니다. 발효는 운동생리학뿐 아니라 식품미생물학, 대사공학 논문에서도 기초 개념으로 자주 언급됩니다.
미생물이 원래 가진 발효 경로의 효소나 유전자를 조작해 원하는 물질(여기서는 에탄올)을 더 많이 만들어내도록 최적화했다는 뜻으로, 재생에너지·바이오 연료 분야 논문에서 흔히 볼 수 있는 서술입니다.
일부 암세포가 산소가 있어도 세포호흡보다 발효와 유사한 대사 경로를 선호하는 현상(와버그 효과와 관련)을 가리키며, 종양 대사 연구 논문에서 암세포의 에너지 획득 전략을 설명할 때 자주 인용됩니다.
조금 더 깊게 보면
발효 과정에서 핵심은 해당작용으로 생긴 NADH를 다시 NAD+로 되돌리는 것으로, 이 재산화 단계가 없으면 해당작용 자체가 멈추기 때문에 발효는 사실상 해당작용을 지속시키기 위한 보조 경로라고 볼 수 있습니다.
젖산 발효와 알코올 발효 외에도 미생물 종에 따라 아세트산 발효, 부티르산 발효 등 다양한 발효 경로가 존재하며, 이는 식품 발효 산업이나 미생물 생태 연구에서 각기 다른 대사산물을 만들어내는 근거가 됩니다. 논문에서는 발효 효율을 비교할 때 산물 수율이나 세포 성장 속도 같은 지표가 함께 제시되는 경우가 많습니다.
주의할 점
발효는 세포호흡과 자주 혼동되지만, 산소 사용 여부와 에너지 생성 효율에서 뚜렷이 구분됩니다. 세포호흡은 산소를 이용해 포도당 하나당 많은 양의 ATP를 만드는 반면, 발효는 산소 없이 훨씬 적은 ATP만 생성한다는 점을 명확히 구분해야 합니다.
헷갈리기 쉬운 용어
에너지 대사 용어를 산소 사용 여부와 최종 전자 수용체로 구분합니다.
| 용어 | 산소 사용 | 최종 전자 수용체 |
|---|---|---|
| 발효 | 불필요 | 유기 화합물(피루브산 유래) |
| 세포호흡(호기성) | 필요 | 산소 |
| 혐기성 호흡 | 불필요 | 산소 아닌 무기물(질산염, 황산염 등) |
| 해당과정 | 불필요 | (발효·호흡 모두의 첫 단계) |
참고 문헌
- Buchner, E. (1897). Alkoholische Gährung ohne Hefezellen. Berichte der Deutschen Chemischen Gesellschaft, 30(1), 117–124.
- Crabtree, H. G. (1929). Observations on the carbohydrate metabolism of tumours. Biochemical Journal, 23(3), 536–545.
- Nelson, D. L., Cox, M. M., & Hoskins, A. A. (2021). Lehninger Principles of Biochemistry (8th ed.). W. H. Freeman.
- Madigan, M. T., Bender, K. S., Buckley, D. H., Sattley, W. M., & Stahl, D. A. (2021). Brock Biology of Microorganisms (16th ed.). Pearson.
표의 기준값은 위 문헌에 근거한 관례이며, 분야·학술지마다 다른 기준을 쓸 수 있습니다.